Навигация

Реакционно-диффузная модель окраски млекопитающих: исследование математической модели

Главная
Об авторе
     Урочное:
Биология + компьютер:
         полные уроки по типам
Компьютерные программы
         на уроках
 Биософт                 Планшет
 Учебные рисунки и
           карикатуры
 Фотографии           Проекты
 Художественная
         литература на уроке
 Наглядные пособия
 Олимпиадное
 Книги и статьи
 ''Биология-10'':
         попытка учебника
 ''Игра и биология''
 ''Информационная
       культура и/или компьютер
       на уроках биологии''
 ИУМК ''Экология.          Конструирование
         биосферы''
 Проектно-ролевая игра
         ''Генная инженерия''
 ''Библейская генетика''
 Рабочие тетради
         по общей биологии
 Педагогическое
 Блог

Теория

Эксперимент

Одним из важных положений в теории естественного отбора Ч.Дарвина занимает учение о приспособительных окрасках. В свое время, когда теория создавалась и Дарвин полемизировал с Ж.-Б. де Ламарком о механизмах возникновения признаков, защитные окраски служили весомым аргументом в дискуссии. Действительно, объяснить возникновение покровительственной, предостерегающей окраски или мимикрии ламарковским путем упражнения органов и исходя из внутреннего стремления к самоусовершенствованию, нельзя (или очень сложно).

Но далеко не все многообразие окрасок животных может быть объяснено через описанный Дарвином механизм выживания более приспособленного при давлении отбора. Приспособительные окраски (покровительственная, или криптическая, расчленяющая, предостерегающая, угрожающая, разные формы мимикрии) обычно формируются у мелких организмов - насекомых, земноводных, рыб - под прессом хищников, причем высокоорганизованных хищников с хорошим зрением и развитой памятью. Так, у предостерегающей окраски адаптивность основана на том, что хищник, раз попробовав защищенное животное, не только запомнит те неприятные ощущения, которые у него при этом возникли, но и сумеет совместить в памяти эти ощущения с видом неудачного пищевого объекта.

Но можно ли окраску крупных животных - в первую очередь млекопитающих - объяснять тем же механизмом? Представляется, что нет. Каково, например, традиционное "училковское" объяснение полосатой раскраски зебр? Вертикальные полосы по телу - это расчленяющая окраска, и на фоне вертикальных тонких стеблей растений животное незаметно. Оставим в стороне вопрос о том, где в саваннах изобилие тонких стеблей, и посмотрим на зебру. На ногах (и на крупе!) полосы горизонтальные! Более продвинутое пояснение такой окраски связано с коллективной жизнью этих копытных - когда большое стадо быстро передвигается, то границы тела животного не видны, и хищнику трудно направить атаку на конкретный объект (к тому же и в глазах рябит...)

А как же тогда объяснить полосы на шкуре такого "одиночки", как тигр? А пятна на шкуре леопарда? Не случайно Джеймс Д. Марри пишет: "Млекопитающие демонстрируют исключительное разнообразие структур раскраски шкуры. Для этого было предложено много объяснений, но большинство из них настолько же «убедительны», как и чудесная сказка Редьярда Киплинга «Отчего у леопарда пятна на шкуре». Хотя установлено, что гены управляют процессами, протекающими при формировании структуры (узоров) раскраски шкуры, реальные механизмы, которые ее определяют, пока не известны. Как с точки зрения эволюционной биологии, так и с точки зрения биологии развития было бы замечательно, если бы оказалось, что в основе огромного разнообразия раскрасок шкуры у животных, наблюдаемого в природе, лежит единый механизм". Именно такой универсальный механизм и предлагает сам Д.Марри в статье «Отчего у леопарда пятна на шкуре» (В мире науки, 1988, №5, с 46).

Он разработал на основании "машины Тьюринга" простую математическую модель образования по-разному окрашенных участков на шкуре млекопитающих. Модель основана на взаимодействии двух морфогенов, которые  могут реагировать друг с другом и диффундировать через клетки. Если морфогены реагируют и диффундируют определенным образом, то из первоначально однородного распределения в скоплении клеток могут возникнуть пространственные структуры. В РЕАКЦИОННО-ДИФФУЗИОННЫХ моделях предполагается, что один из морфогенов является активатором, который заставляет меланоциты производить меланин какого-либо вида, например черного, а другой — ингибитором, дающим команду пигментным клеткам не вырабатывать меланин. "Предположим, - пишет Д.Марри, - что в этих реакциях активатор локально увеличивает свою концентрацию и одновременно производит ингибитор.

Если ингибитор диффундирует быстрее активатора, то образуется «остров» высокой концентрации активатора в области высокой концентрации ингибитора". Для пояснения такого простого механизма автор прибегает к пространной метафоре: "Пусть имеется очень сухой лес, иными словами, есть все условия для лесного пожара. Чтобы свести к минимуму возможный урон, по всему лесу рассредоточены пожарные с противопожарным снаряжением и вертолеты. Теперь представим, что вспыхивает пожар (активатор). От места воспламенения начинает двигаться фронт огня. Первоначально поблизости от места пожара недостаточно пожарных (ингибитора), чтобы погасить огонь. Однако с помощью вертолетов пожарные могут обогнать фронт огня и обработать деревья реактивами, которые не позволят им загореться. Когда огонь достигнет обработанных деревьев, он погаснет. Фронт остановится. Если пожары спонтанно возникают в разных местах леса, то через какое-то время сформируются несколько распространяющихся фронтов огня (волн активации). В свою очередь это заставит пожарных на вертолетах (волны ингибирования) обогнать каждый фронт и остановить его на некотором расстоянии от места воспламенения. Конечным результатом такого сценария будет лес с черными пятнами сгоревших деревьев, перемежающимися с пятнами зеленых нетронутых деревьев.

В принципе полученная картина имитирует результат, даваемый реакционно-диффузионными механизмами, обусловленными диффузией. "Таким образом, небольшое количество параметров, а именно: скорости реакций, скорости диффузии реагентов, геометрия и размеры живой ткани - определяют тот или иной тип раскраски шкуры. Важную роль играют размеры зародыша в момент формирования "карты распределения" морфогенов, и форма поверхности.

Эта теория хороша тем, что ее предсказания неплохо согласуются с реальностью: посмотрите, например, на предсказанные ею окраски хвостов, и сравните с приведенными изображениями. Хвост - это сужающийся цилиндр, который просто смоделировать. Результат такой: если двумерная область, покрытая пятнами, становится достаточно узкой, то пятна постепенно переходят в полосы. Леопард (Panthera pardus), гепард (Acinonyx jubaius) и генета (Genetta genetta) дают хорошие примеры таких структур. Пятна на шкуре у леопарда доходят почти до кончика хвоста. Хвост у гепарда имеет отчетливо выраженные полосатые участки, а у генеты хвост полностью полосатый. Эти наблюдения согласуются с тем, что известно о зародышах этих животных. Хвост у зародыша леопарда резко сужается и сравнительно короткий, поэтому можно ожидать, что на нем могут сохраняться пятна до самого его кончика. Хвост у зародыша генеты соответствует другому крайнему случаю: он имеет почти постоянный, причем довольно малый, диаметр, поэтому на хвосте генеты должны возникать поперечные полосы.

Кроме статьи Д.Марри Отчего у леопарда пятна на шкуре (В мире науки, 1988, №5, с 46), см. также статью Shigeru Kondo et al. Reaction-Diffusion Model as a Framework for Understanding Biological Pattern Formation (Science: 329, 1616, 2010), источник, рис. из статьи.

В 2015 г. к теориям происхождения полос на теле зебры из-за давления хищников и для защиты от мухи-цеце (которой полосатый узор не нравится при посадке) добавилась климатическая теория: полосы - это способ регулировать температуру в зависимости от условий обитания (статья Brenda Larison, Ryan J. Harrigan, Henri A. Thomassen, Daniel I. Rubenstein, Alec M. Chan-Golston, Elizabeth Li, Thomas B. Smith How the zebra got its stripes: a problem with too many solutions: Royal Society Open Science, № 1, 2015 - PDF, онлайн, рис. справа из нее, ссылка в соцетях).

Эксперимент.
Программа Ready 0.6: моделирование окраски млекопитающих на примере львицы
Программа Ready 0.6 создана для моделирования клеточных автоматов (в т.ч. таких, как "Жизнь" Д. Конвея) и реакционно-диффузных систем (от реакций Жаботинского-Белоусова до моделей окраски). Скачать версию, соответствующую операционной системе вашего компьютера, можно на этой странице.

Для работы модели необходимо установить OpenCL, конкретная версия которого зависит от процессора и операционной системы Вашего компьютера. Так, для ОС Windows есть версии для  Windows Vista, 7 и 8 (поэтому на Windows ХР программа работать не будет).
После установки OpenCL программа запускается с помощью исполняемого файла Ready.exe, инсталляция не требуется.
На рис. показан скрин окна программы (кликабельно). Рамками показано, где в списке в левой части окна программы выбрать модель львицы (файл lion.vtu), две кнопки на панели инструментов, с помощью которых запускаются расчеты (стрелка) и - перед началом расчетов с новыми параметрами модель возвращается к стартовым условиям (шестеренка, обязательно нажимать после смены параметров!), а также область в описании модели, где можно изменить каждый из четырех параметров модели (при нажатии на edit появляется всплывающее окно с полем ввода, в котором можно ввести новое значение параметра).
Исследуйте, как влияет изменение параметров на формирование окраски (см. примеры на рисунках ниже). Постарайтесь добиться сплошной (светлой и темной), полосатой (как у зебр) и пятнистой (как у леопардов) окраски; тщательно фиксируйте, при каких значениях каждого из параметров удалось достичь такой окраски.
Что определяет каждый из четырех параметров? Можно ли выяснить это из анализа самой модели? (описание модели Грея-Скотта, на которой основан этот эксперимент, можно почитать тут, англ.).
Исходная окраска; D_a = 0,082 D_a = 0,082 D_a = 0,082 D_a = 0,082
параметры D_b = 0,035 D_b = 0,03 D_b = 0,02 D_b = 0,01
по умолчанию k = 0,064 k = 0,064 k = 0,064 k = 0,064
и результат (ниже) F = 0,035 F = 0,035 F = 0,035 F = 0,035
D_a = 0,082 D_a = 0,082 D_a = 0,082 D_a = 0,082 D_a = 0,096
D_b = 0,041 D_b = 0,041 D_b = 0,041 D_b = 0,041 D_b = 0,041
k = 0,064 k = 0,064 k = 0,064 k = 0,064 k = 0,064
F = 0,035 F = 0,04 F = 0,05 F = 0,065 F = 0,035